asse

Arkadaşlar "Fermantasyon olayı ve önemi " hakkında çok geniş çaplı bir araştırma yapmam gerekiyor bana bu konuda yardımcı olabılecek var mı?

arzu_asi

Fermentasyon


Fermentasyon (mayalanma), genellikle glikozun alkole dönüştüğü reaksiyonlar için kullanılan bir isimdir. Bu dönüştürme işi maya adı verilen tek hücreli canlıların sitoplazmalarında gerçekleşir. Ancak fermentasyonun daha uygun bir tanımı, karbonhidratların alkol ve asitlere dönüştürülmesidir.
Fermentasyon, anaerobik şartlarda, yani oksidatif fosforilasyon olamadığı durumlarda, glikoliz yoluyla ATP (adenozin trifosfat) üretimini sağlayan önemli bir biyokimyasal süreçtir.
Fermentasyon işlemi pek çok farklı besin maddesinin üretiminde kullanılmaktadır. Yoğurt, boza, alkollü içkiler fermentasyon yoluyla üretilen pek çok besinden bazılarıdır.
Özel olarak fermentasyonla ilgilenen bilimin adı ¨Zimoloji¨dir.

Biyokimyası

282px-Ethanol_fermentation_de.svg.pn g

Alkol fermentasyonu



Fermentasyon, anaerobik koşullarda, glikoliz yoluyla ATP üretilmesinin devamı için önemlidir. Fermentasyon esnasında glikolizin son ürünü olan pirüvat farklı maddelere dönüştürülebilir. Homolaktik fermentasyonda pirüvattan laktik asit, alkol fermentasyonunda etil akol, heterolaktik fermentasyonda ise laktik asit ve bazı başka asitler ve alkoller üretilir.

Reaksiyon

Reaksiyona giren şekerin türüne göre, reaksiyon eştiliğinde değişiklikler olur.
Sembolle eşitliği
C6H12O6 ? 2C2H5OH + 2CO2 + 2 ATP (açığa çıkan enerji:118 kJ mol?1)
Yazıyla
Şeker (glikoz) ? Alkol + Karbon Dioksit + Enerji (ATP)

Organizmalarda


Mitokondrisi olmayan hücrelerde, oksijen kaynağı tükenen dokularda anaerobik glikoliz yoluyla laktik asit üretilir. Fermentasyon bakteriler ve maya hüvreleri tarafından enerji üretmek için kullanılır. Fermentasyon yapan bakterilere bir örnek yersinia pestis olabilir.
Fermentasyonda glikoz (veya başka bir bileşik) hidrojenlerini teker teker kaybederek enerji üretimini sağlar. Oksijen olmadığı için bu parçalanma sonucunda ortaya çıkan basit organik bileşikler hücrenin kullanabileceği nihai elektron ve hidrojen alıcıları olurlar.
Fermentasyonun son adımı (pirüvatın fermantasyon ürünlerine dönüşmesi) enerji üretmese dahi, bu süreç anaerobik bir hücre için önemlidir çünkü glikozun pirüvata dönüşmesi sırasında harcanan nikotinamit adenin dinükleotit'in (NAD+) yenilenmesini sağlar; glikolizin devamı için bu gereklidir. Örneğin alkol fermentasyonunda pirüvattan oluşan asetaldehit, NADH + H+ tarafından etanola dönüşür, bu da hücreden dışarı atılır.
Glikozun fermantasyonunda genelde en sık üretilen basit bileşik pirüvat veya ondan türemiş bir veya bir kaç bileşiktir: bunlar arasında etanol, laktik asit, hidrojen, bütirik asit ve aseton sayılabilir. Şeker ve amino asitlerin fermantasyonu çeşitli canlılarda görülmekle beraber, bazı ender organizmalar alkanoik asitler, pürinler, pirimidinler ve başka bileşikler de fermente edebilir. Çeşitli fermantasyon tipleri ürettikleri ürünlere göre adlandırılırlar.
Fermentasyon terimi biyokimyada oksijen yokluğunda enerji üreten reaksyonlar için kullanılmasına karşın, gıda sanayisinde daha genel bir anlam taşır, mikroorganizmaların oksijen varlığında yaptığı parçalama reaksiyonlarını da kapsar (sirke fermantasyonu gibi). Biyoteknolojide bu terim daha da genel kullanılır ve büyük tanklarda büyütülen mikroorganizmalara yaptırılan her türlü üretime (proteinler dahil) fermantasyon denir.

Türleri

Glikozun Fermentasyonu

Glikoz fermentasyonu sırasında pirüvat çeşitli bileşiklere dönüşür:
Alkol fermentasyonu pirüvatın alkol ve karbon diyoksite dönüşümüdür.
Laktik asit fermentasyonu iki tipli olabilir:
Homolaktik fermentasyon, pirüvattan laktik asit üretimidir; Bakteriler arasında Streptokoklarda (örneğin Streptococcus lactis) ve laktobasillerde (örneğin Lactobacillus casei, L. pentosus) görülür. Kaslar da yeterince oksijen almadıkları zaman laktik asit üreterek kısa süreli olarak enerji üretimini sürdürürler. Glikoz başına 2 ATP üretilir.
Heterolaktik fermentasyon (veya heterofermentasyon) ise laktik asit ile diğer asit ve alkollerin üretimidir. Örneğin E. coli, fosfoketolaz yoluyla glikozdan laktik asit + etanol + CO2 üretip, bu yolla 1 ATP elde edebilir.

Laktik asit fermentasyonunun nihai ürünü laktik asittir. Glikoz fermentasyonu ile yalnızca laktik asit üreten organizmalara homofermentatif denir. Glikozu birden çok nihai ürüne (asetik asit, etanol, formik asit, karbon dioksit gibi) fermente eden organizmalar ise heterofermentatif denir. Bu özelliğe sahip olan Lactobacillus, Leuconostoc ve Microbacterium türleri, Enterobacteriaceae familyasından bakteriler (örneğin Escherichia coli, Salmonella, Shigella ve Proteus türleri), ve zorunlu anerobik Clostridium türleri, fermentasyonla CO2, H2 ve çeşitli asitler (formik, asetik, laktik, süksinik gibi) veya nötür ürünler (etanol, 2,3-butilen glikol, bütanol, aseton, vd.) üretirler.
Karışık asit fermentasyonu: Enterobacteriaceae grubunda görülür. Pirüvat'tan asetat ve format, veya pirüvat, suksinik asit ve formik asit meydana gelir ve glikoz başına 3 ATP elde edilir. Düşük pH'de (6pH'den küçük) formik asit CO2 + H2'ye dönüşür. Clostridium türleri de karışık asit fermantasyonu yapar.

Butirik asit fermentasyonu: Asidojenik bir bakteri olan Clostridium tyrobutyricum ATCC 25755 başlıca fermantasyon ürünleri olarak bütirat, asetat, CO2 ve H2 meydana getirir.

Solvent fermentasyonu: Bazı Clostridium türleri şekerleri asetik asit ve bütirik aside dönüştürüp sonra bunlardan aseton ve butanol yaparlar.
Bütandiol fermentasyonu Erwinia-Enterobacter-Serratia grubunun özelliğidir, son ürün olarak bütandiol oluşur.
Propionik asit fermentasyonu Bu fermentasyonda pirüvat oksaloasetik asite dönüşür, bu süksinik asite indirgenir, o da propionik aside dönüşür. Bu süreçte 9 karbondan sadece 1 ATP oluştuğu için bu yolu kullanan bakteriler çok yavaş büyür.
Aminoasit Fermentasyonu (Stickland Fermantasyonu)
Bu fermantasyon türü çürüme sırasında olur ve karbonhidrat yokluğunda, proteinden beslenen Clostridium cinsi bakteriler tarafından yapılır. Bazı amino asitler elektron alıcısı, bazıları da elektron vericisi olarak işler ve reaksiyon sonunda çeşitli kötü kokulu ürünler oluşur. Amino asit başına 3 ATP molekülü üretilir.

Enerji Üretimi


Glikoliz anaerobik şartlarda ATP'nin tek kaynağıdır. Fermentasyon ürünleri tamamen oksitlenmemiş olduklarından kimyasal enerji barındırırlar. Ancak, oksijenin (veya başka daha yükseltgenmiş elektron alıcılarının) yokluğunda bunlar daha fazla metabolize olamadıklarından hücre için artık üründürler. Bu yüzden fermeantasyon yoluyla ATP üretimi, pirüvatın kabon dioksite kadar tamamen yükseltgendiği oksidatif fermantasyona kıyasla daha az verimlidir. Fermentasyonda glikoz başına iki ATP molekülü üretilmesine karşın, aerobik solunumda bu rakam 36-38 civarındadır. Enerji randımanı düşük olsa da, oksijen eksikliğinde yaşama olanağı sağladığından dolayı fermantasyon pek çok canlıya bir avantaj sağlar.

Kaslarda Laktik Asit Üretimi


Fermentasyon omurgalılarda dahi enerji üretiminin etkili bir yolu olarak özel şartlarda kullanılır. Kısa süreli ve yoğun güç sarfı gerektiğinde, kaslara giden oksijen aerobik metabolizma için yeterli olmayınca kaslar fermentasyon yoluyla enerji üretimine gider. Ancak, bu fermentasyon uzun süreli devam edemez. Örneğin, insanlarda laktik asit fermentasyonu 30 sn ilâ iki dakika arası bir süre boyunca enerji sağlar.
ATP'nin fermentasyonla üretim hızı oksidatif fosforilasyona kıyasla 100 katı daha yüksektir. Laktik asit kasta birikince hücre sitoplazmanın pH'si hızla düşer ve bunun sonucunda glikolizden sorumlu enzimler engellenir. Genel inancın aksine, bu pH düşmesinin nedeni laktik asit değil, ATP tarafından hücre içine pompalanan hidrojen iyonlarıdır. İdman sonrası uzun va**** kas ağrılarının nedeni ise laktik asit değil, kas iplikçiklerinde meydana gelen mikrotravmalardır.
Laktik asit ve diğer artık ürünler idman sonrası kaslardan hızla atılır, karaciğerde tekrar pirüvata dönüşür. Kaslar uzun süreli ama düşük seviyede enerji üretmek için aerobik glikoliz yöntemini kullanırlar.

Tarihçesi


Fransız kimyageri Louis Pasteur 1857'de fermentasyon etmeninin canlı maya hücreleri olduğunu bulmuştur. 1907 Nobel Kimya Ödülünü kazanan Eduard Buchner, fermantasyonun canlı hücrelere has bir olay olmadığını, maya hücrelerinin parçalanması sonucu elde edilen öz suyun da fermentasyon gücüne sahip olduğunu göstermiştir
Buchner'in bu sıvıda fermantasyon gücüne sahip etmene "zimaz" adını vermişti. Zimaz'ın aslında tek bir etmen olmadığı, izleyen yıllarda keşfedilen alkol dehidrojenaz, pirüvat dekar***silaz, heksokinaz, glikoz fosfat izomeraz, pirüvat kinaz, enolaz, fosfofrüktokinaz ve aldolaz gibi enzimleri ortaya çıktı. Danimarka'daki Carlsberg araştırmacılarının bira mayalanması üzerindeki çalışmaları sayesinde hem maya hem de fermantasyon hakkında pek çok bilgi edinildi.

dadlu_qıs

Fermentasyon
Vikipedi, özgür ansiklopedi

Fermentasyon (mayalanma), genellikle glikozun alkole dönüştüğü reaksiyonlar için kullanılan bir isimdir. Bu dönüştürme işi maya adı verilen tek hücreli canlıların sitoplazmalarında gerçekleşir. Ancak fermentasyonun daha uygun bir tanımı, karbonhidratların alkol ve asitlere dönüştürülmesidir.
Fermentasyon, anaerobik şartlarda, yani oksidatif fosforilasyon olamadığı durumlarda, glikoliz yoluyla ATP (adenozin trifosfat) üretimini sağlayan önemli bir biyokimyasal süreçtir.
Fermentasyon işlemi pek çok farklı besin maddesinin üretiminde kullanılmaktadır. Yoğurt, boza, alkollü içkiler fermentasyon yoluyla üretilen pek çok besinden bazılarıdır.
Özel olarak fermentasyonla ilgilenen bilimin adı ¨Zimoloji¨dir.

Biyokimyası

282px-Ethanol_fermentation_de.svg.pn g
Alkol fermentasyonu


Fermentasyon, anaerobik koşullarda, glikoliz yoluyla ATP üretilmesinin devamı için önemlidir. Fermentasyon esnasında glikolizin son ürünü olan pirüvat farklı maddelere dönüştürülebilir. Homolaktik fermentasyonda pirüvattan laktik asit, alkol fermentasyonunda etil akol, heterolaktik fermentasyonda ise laktik asit ve bazı başka asitler ve alkoller üretilir.

Reaksiyon
Reaksiyona giren şekerin türüne göre, reaksiyon eştiliğinde değişiklikler olur.
Sembolle eşitliği
C6H12O6 ? 2C2H5OH + 2CO2 + 2 ATP (açığa çıkan enerji:118 kJ mol?1)
Yazıyla
Şeker (glikoz) ? Alkol + Karbon Dioksit + Enerji (ATP)

Organizmalarda
Mitokondrisi olmayan hücrelerde, oksijen kaynağı tükenen dokularda anaerobik glikoliz yoluyla laktik asit üretilir. Fermentasyon bakteriler ve maya hüvreleri tarafından enerji üretmek için kullanılır. Fermentasyon yapan bakterilere bir örnek yersinia pestis olabilir.
Fermentasyonda glikoz (veya başka bir bileşik) hidrojenlerini teker teker kaybederek enerji üretimini sağlar. Oksijen olmadığı için bu parçalanma sonucunda ortaya çıkan basit organik bileşikler hücrenin kullanabileceği nihai elektron ve hidrojen alıcıları olurlar.
Fermentasyonun son adımı (pirüvatın fermantasyon ürünlerine dönüşmesi) enerji üretmese dahi, bu süreç anaerobik bir hücre için önemlidir çünkü glikozun pirüvata dönüşmesi sırasında harcanan nikotinamit adenin dinükleotit'in (NAD+) yenilenmesini sağlar; glikolizin devamı için bu gereklidir. Örneğin alkol fermentasyonunda pirüvattan oluşan asetaldehit, NADH + H+ tarafından etanola dönüşür, bu da hücreden dışarı atılır.
Glikozun fermantasyonunda genelde en sık üretilen basit bileşik pirüvat veya ondan türemiş bir veya bir kaç bileşiktir: bunlar arasında etanol, laktik asit, hidrojen, bütirik asit ve aseton sayılabilir. Şeker ve amino asitlerin fermantasyonu çeşitli canlılarda görülmekle beraber, bazı ender organizmalar alkanoik asitler, pürinler, pirimidinler ve başka bileşikler de fermente edebilir. Çeşitli fermantasyon tipleri ürettikleri ürünlere göre adlandırılırlar.
Fermentasyon terimi biyokimyada oksijen yokluğunda enerji üreten reaksyonlar için kullanılmasına karşın, gıda sanayisinde daha genel bir anlam taşır, mikroorganizmaların oksijen varlığında yaptığı parçalama reaksiyonlarını da kapsar (sirke fermantasyonu gibi). Biyoteknolojide bu terim daha da genel kullanılır ve büyük tanklarda büyütülen mikroorganizmalara yaptırılan her türlü üretime (proteinler dahil) fermantasyon denir.

Türleri
Glikozun Fermentasyonu
Glikoz fermentasyonu sırasında pirüvat çeşitli bileşiklere dönüşür:
Alkol fermentasyonu pirüvatın alkol ve karbon diyoksite dönüşümüdür.
Laktik asit fermentasyonu iki tipli olabilir:
Homolaktik fermentasyon, pirüvattan laktik asit üretimidir; Bakteriler arasında Streptokoklarda (örneğin Streptococcus lactis) ve laktobasillerde (örneğin Lactobacillus casei, L. pentosus) görülür. Kaslar da yeterince oksijen almadıkları zaman laktik asit üreterek kısa süreli olarak enerji üretimini sürdürürler. Glikoz başına 2 ATP üretilir.
Heterolaktik fermentasyon (veya heterofermentasyon) ise laktik asit ile diğer asit ve alkollerin üretimidir. Örneğin E. coli, fosfoketolaz yoluyla glikozdan laktik asit + etanol + CO2 üretip, bu yolla 1 ATP elde edebilir.

Laktik asit fermentasyonunun nihai ürünü laktik asittir. Glikoz fermentasyonu ile yalnızca laktik asit üreten organizmalara homofermentatif denir. Glikozu birden çok nihai ürüne (asetik asit, etanol, formik asit, karbon dioksit gibi) fermente eden organizmalar ise heterofermentatif denir. Bu özelliğe sahip olan Lactobacillus, Leuconostoc ve Microbacterium türleri, Enterobacteriaceae familyasından bakteriler (örneğin Escherichia coli, Salmonella, Shigella ve Proteus türleri), ve zorunlu anerobik Clostridium türleri, fermentasyonla CO2, H2 ve çeşitli asitler (formik, asetik, laktik, süksinik gibi) veya nötür ürünler (etanol, 2,3-butilen glikol, bütanol, aseton, vd.) üretirler.
Karışık asit fermentasyonu: Enterobacteriaceae grubunda görülür. Pirüvat'tan asetat ve format, veya pirüvat, suksinik asit ve formik asit meydana gelir ve glikoz başına 3 ATP elde edilir. Düşük pH'de (6pH'den küçük) formik asit CO2 + H2'ye dönüşür. Clostridium türleri de karışık asit fermantasyonu yapar.

Butirik asit fermentasyonu: Asidojenik bir bakteri olan Clostridium tyrobutyricum ATCC 25755 başlıca fermantasyon ürünleri olarak bütirat, asetat, CO2 ve H2 meydana getirir.

Solvent fermentasyonu: Bazı Clostridium türleri şekerleri asetik asit ve bütirik aside dönüştürüp sonra bunlardan aseton ve butanol yaparlar.
Bütandiol fermentasyonu Erwinia-Enterobacter-Serratia grubunun özelliğidir, son ürün olarak bütandiol oluşur.
Propionik asit fermentasyonu Bu fermentasyonda pirüvat oksaloasetik asite dönüşür, bu süksinik asite indirgenir, o da propionik aside dönüşür. Bu süreçte 9 karbondan sadece 1 ATP oluştuğu için bu yolu kullanan bakteriler çok yavaş büyür.
Aminoasit Fermentasyonu (Stickland Fermantasyonu)
Bu fermantasyon türü çürüme sırasında olur ve karbonhidrat yokluğunda, proteinden beslenen Clostridium cinsi bakteriler tarafından yapılır. Bazı amino asitler elektron alıcısı, bazıları da elektron vericisi olarak işler ve reaksiyon sonunda çeşitli kötü kokulu ürünler oluşur. Amino asit başına 3 ATP molekülü üretilir.

Enerji Üretimi
Glikoliz anaerobik şartlarda ATP'nin tek kaynağıdır. Fermentasyon ürünleri tamamen oksitlenmemiş olduklarından kimyasal enerji barındırırlar. Ancak, oksijenin (veya başka daha yükseltgenmiş elektron alıcılarının) yokluğunda bunlar daha fazla metabolize olamadıklarından hücre için artık üründürler. Bu yüzden fermeantasyon yoluyla ATP üretimi, pirüvatın kabon dioksite kadar tamamen yükseltgendiği oksidatif fermantasyona kıyasla daha az verimlidir. Fermentasyonda glikoz başına iki ATP molekülü üretilmesine karşın, aerobik solunumda bu rakam 36-38 civarındadır. Enerji randımanı düşük olsa da, oksijen eksikliğinde yaşama olanağı sağladığından dolayı fermantasyon pek çok canlıya bir avantaj sağlar.

Kaslarda Laktik Asit Üretimi
Fermentasyon omurgalılarda dahi enerji üretiminin etkili bir yolu olarak özel şartlarda kullanılır. Kısa süreli ve yoğun güç sarfı gerektiğinde, kaslara giden oksijen aerobik metabolizma için yeterli olmayınca kaslar fermentasyon yoluyla enerji üretimine gider. Ancak, bu fermentasyon uzun süreli devam edemez. Örneğin, insanlarda laktik asit fermentasyonu 30 sn ilâ iki dakika arası bir süre boyunca enerji sağlar.
ATP'nin fermentasyonla üretim hızı oksidatif fosforilasyona kıyasla 100 katı daha yüksektir. Laktik asit kasta birikince hücre sitoplazmanın pH'si hızla düşer ve bunun sonucunda glikolizden sorumlu enzimler engellenir. Genel inancın aksine, bu pH düşmesinin nedeni laktik asit değil, ATP tarafından hücre içine pompalanan hidrojen iyonlarıdır. İdman sonrası uzun va**** kas ağrılarının nedeni ise laktik asit değil, kas iplikçiklerinde meydana gelen mikrotravmalardır.
Laktik asit ve diğer artık ürünler idman sonrası kaslardan hızla atılır, karaciğerde tekrar pirüvata dönüşür. Kaslar uzun süreli ama düşük seviyede enerji üretmek için aerobik glikoliz yöntemini kullanırlar.

Tarihçesi
Fransız kimyageri Louis Pasteur 1857'de fermentasyon etmeninin canlı maya hücreleri olduğunu bulmuştur. 1907 Nobel Kimya Ödülünü kazanan Eduard Buchner, fermantasyonun canlı hücrelere has bir olay olmadığını, maya hücrelerinin parçalanması sonucu elde edilen öz suyun da fermentasyon gücüne sahip olduğunu göstermiştir
Buchner'in bu sıvıda fermantasyon gücüne sahip etmene "zimaz" adını vermişti. Zimaz'ın aslında tek bir etmen olmadığı, izleyen yıllarda keşfedilen alkol dehidrojenaz, pirüvat dekar***silaz, heksokinaz, glikoz fosfat izomeraz, pirüvat kinaz, enolaz, fosfofrüktokinaz ve aldolaz gibi enzimleri ortaya çıktı. Danimarka'daki Carlsberg araştırmacılarının bira mayalanması üzerindeki çalışmaları sayesinde hem maya hem de fermantasyon hakkında pek çok bilgi edinildi.

asse

paylaŞim İÇİn teŞekkÜrler